Плодоношение деревьев и кустарников

Новые леса создают, главным образом, семенным способом. Следовательно, исходный лесокультурный материал - семена. В то же время известно, что многие свойства деревьев (форма кроны и ствола, длина древесных волокон, динамика энергии роста, сопротивляемость заболеваниям и вредителям, смолистость и др.) определяются наследственностью, отраженной в генетическом коде семян. Поэтому при искусственном создании новых насаждений должен быть использован селекционный материал, обеспечивающий выращивание древесины в наиболее короткие сроки и высокого качества. В связи с этим работу по повышению продуктивности искусственных насаждений следует начинать с получения семян с высокими наследственными качествами. Для этой цели в лесном хозяйстве проводится большая работа по созданию постоянной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе, что позволяет повысить продуктивность вновь создаваемых лесов на 10-20%, а также их жизнестойкость и качество.

Повышенные требования, предъявляемые к семенному материалу, объясняются еще и тем, что проростки формируют свой организм в начальный период роста за счет запасов питательного вещества семени. Следовательно, качество сеянцев во многом зависит от состояния запасного питательного вещества.

Плодоношение деревьев и кустарников определяется генетическими факторами и онтогенезом данного индивидуума. Лесные породы, в противоположность сельскохозяйственным культурам, плодоносят не ежегодно и урожаи семян из года в год бывают неодинаковыми. Такие лиственные породы, как дуб, бук, и хвойные породы, дают урожаи реже, чем береза, осина и другие лиственные. Неодинаково плодоносят отдельно стоящие деревья и деревья в сформированных насаждениях. Годы обильных урожаев семян называют семенными годами.

Плодоношение деревьев.

Плодоношение древесных пород зависит от биологических (внутренних) факторов и внешних условий среды, которые взаимосвязаны и обусловливают друг друга. К биологическим факторам относят возраст и генотип дерева. Для устойчивого плодоношения необходимо, чтобы растение прошло юношеский (ювенильный) этап развития, характеризующийся активным вегетативным ростом, когда достигается определенный уровень обмена веществ и формируется достаточная генеративная сфера. Это происходит тем скорее, чем благоприятнее внешние условия. Раньше других достигают возмужалости светолюбивые породы. С возрастом урожайность увеличивается, что связано не только с изменением физиологического состояния деревьев, но и с увеличением размеров крон и количества плодоносящих побегов. В перестойном возрасте (этап старения) у деревьев снижается общая жизнедеятельность и соответственно репродуктивная способность тем раньше, чем хуже условия местопроизрастания. В первые годы после вступления деревьев в генеративную фазу качество семян бывает невысоким. С началом устойчивого плодоношения качество семян повышается. У очень старых деревьев отмечается уменьшение размеров и массы шишек и семян и снижение их посевных качеств. Потомство, выращенное из семян от старых деревьев, развивается слабее, чем потомство от молодых.

Большинство основных лесообразующих пород - однодомные. Однако у таких пород, как сосна, ель, лиственные, отмечено тяготение отдельных деревьев к определенному половому типу. Установлено, что наибольшей урожайностью отличаются деревья женского типа и обоеполые, мужские плодоносят слабо. Разный ритм сезонного развития деревьев одного и того же вида приводит к тому, что фазы закладки генеративных почек, цветения и созревания семян у них протекают в неодинаковых метеорологических условиях. Это влияет на величину урожая семян. Так, позднораспускающаяся форма дуба черешчатого, у которой цветение происходит обычно после периода поздних весенних заморозков, отличается лучшей урожайностью желудей, чем ранораспускающаяся форма.

Периодичность плодоношения - это биологически обусловленное явление, связанное также с расходом большого количества запасов пластических веществ при обильном урожае. Значительный расход пластических веществ при обильном плодоношении может привести к тому, что, несмотря на достаточное количество заложившихся после урожайного года цветочных почек, многие из них погибнут на разных стадиях развития из-за недостатка питания. Следовательно, для формирования последующего урожая растению необходимо накопить определенные запасы пластических веществ.

На плодоношение деревьев большое влияние оказывают внешние условия среды. К ним относятся климатические, погодные и экологические условия. Последние характеризуются комплексом факторов и прежде всего освещенностью, температурой, влажностью, плодородием почв, а также особенностью почвенного микроклимата.

Из климатических и погодных факторов наиболее сильное влияние на урожай оказывает температура воздуха. Особенно заметнoe влияние температуры на плодоношение проявляется в более северных областях, где условия для плодоношения приближаются к предельному минимуму. Между количеством и качеством уродившихся семян и колебаниями летних температур имеется тесная связь. Особенно заметна эта связь для сосны, которая распространяется далеко в северные и южные области.

Периодичность урожаев семян сосны в восточных районах наблюдается через 5-6 лет, а в северных районах семенные годы наступают через 10 лет и более. Чем благоприятнее климатические условия, тем чаще и обильнее плодоносят лесные деревья, и наоборот, чем суровее климат, тем реже урожай и ниже качество семян. Границей урожаев семян сосны следует признать изотерму за июль-сентябрь, равную примерно 10-12°С.

Существенную роль в формировании урожая играет влажность. Например, низкая относительная влажность воздуха и ветер в период цветения сосны способствуют разносу пыльцы и завязыванию плодов; наоборот, сырая, дождливая погода отрицательно сказывается на образовании урожая. Ранние осенние заморозки, низкая летняя температура (ниже средней многолетней) замедляют вызревание плодовых почек. При неблагоприятных погодных условиях наблюдается пониженная интенсивность цветения, образуется много неоплодотворенных цветков. У многих пород они засыхают и опадают, у некоторых продолжают развиваться и образуют плод, но с невсхожими семенами. Часто одиночно стоящие деревья с однополыми цветами образуют пустые семена вследствие того, что распределение цветов на дереве не благоприятствует их самоопылению (сосна, ель, пихта, лиственница, береза).

Но в целом отдельно стоящие деревья плодоносят обильнее и чаще; семена оказываются более высокого качества, чем в насаждении. Это связано прежде всего с интенсивным освещением кроны дерева. Свет - необходимое условие цветения и созревания семян. Оптимальное освещение материнского дерева обеспечивает накопление в семенах запасных питательных веществ, идущих в дальнейшем на образование проростка. В то же время у хорошо освещенных деревьев имеется большая площадь питания и более благоприятный почвенный микроклимат, создаваемый за счет лучшего прогревания почв. Последнее играет существенное значение для роста и плодоношения деревьев.

Важный этап в формировании урожая - вызревание и накопление массы семян. При этом химический состав формирующихся семян с течением времени меняется качественно и количественно. На образование сложных химических соединений в семенах оказывают влияние климатические факторы. Так, жиры в семенах сосны обыкновенной из северных и южных областей отличаются между собой как по составу, так и по своей структуре. Погодные условия влияют также на вызревание и накопление массы семян. При холодной и дождливой погоде семена полностью не вызревают и имеют меньшую массу, чем при обычных условиях. В северных областях чаще всего встречаются пустые, мертвые и недоразвитые семена. Причина этого - низкая температура вегетационного периода.

Установлена четкая связь между степенью вызревания семян и географическим положением материнских деревьев. Температура воздуха, оказывая непосредственное влияние на степень вызревания семян, отражается также и на их массе. От температуры зависит продолжительность вегетационного периода, в течение которого происходит не только развитие зародыша, но и накопление питательных веществ.

Как показывают опыт и практика, масса семян - характерный признак их географического происхождения. Чем холоднее климат (а в горных условиях - чем выше над уровнем моря), тем меньше масса семян и размеры шишек. В связи с этим средняя масса семян сильно варьируется. Оценивают семена по массе 1000 шт. Так, масса 100 шт семян сосны в Архангельской обл. около 4 г, в Московской обл. - около 6 г, в Харьковской - более 8 г и т. д.

Деревья начинают плодоносить в различном возрасте в зависимости от того, растут ли они одиночно или находятся в сомкнутых насаждениях. В первом случае плодоношение начинается раньше, во втором - позднее. На плодоношение деревьев влияют и такие внешние факторы, как повреждение деревьев энтомо- и фитовредителями, антропогенное воздействие и т. п.

Плодоношение насаждений.

Зависит от тех же факторов и условий, что и плодоношение деревьев, а также от состава насаждений, их возраста, полноты и количества деревьев разного класса роста. В лучших условиях местопроизрастания насаждения плодоносят чаще, а урожай выше.

Участие отдельных деревьев в формировании урожаев неодинаково. Наибольшее количество семян (до 80% всего урожая в насаждении) дают деревья I и II класса роста по Крафту. Установлена математическая зависимость урожая от диаметра дерева, его высоты и объема кроны. Деревья более высоких классов роста часто имеют также большие размеры шишек и семян и лучшее их качество. Высокая энергия плодоношения деревьев господствующего яруса объясняется лучшими условиями их роста, но прямая зависимость урожая от размеров деревьев существует и для всего насаждения в целом.

В пределах каждого класса роста наблюдается значительная индивидуальная изменчивость деревьев по степени плодоношения. Она связана со многими причинами: уровнем закладки генеративных органов и их сохранностью на разных этапах, сезонным ритмом развития, устойчивостью к вредителям и т. п.

Деревья в насаждении различаются не только по урожайности, но и по биолого-морфологическим признакам шишек и семян (по размерам и массе шишек, их раскрываемости, выходу семян из шишек, массе семян, их полнозернистости и всхожести). Эти признаки находятся в тесной зависимости от условий среды, однако доля участия генотипа в формировании изменчивости отдельных признаков значительна.

Чтобы правильно планировать семенозаготовки, необходимо знать не только среднюю величину урожая, выведенную из наблюдений за ряд лет, но и наблюдавшиеся колебания.

Способы учета и прогнозирования урожая семян

При производстве лесокультурных работ очень важно знать имеющийся и ожидаемый урожай семян, а также установить периодичность плодоношения. Это позволяет правильно запроектировать и организовать работы по сбору и переработке лесосеменного сырья (шишки, плоды и т. п.).

Существуют несколько способов учета и прогнозирования урожая семян, но наибольшее распространение получил способ глазомерной оценки урожая. Проведение глазомерной оценки урожая обязательно для всех хозяйств, занимающихся заготовкой семян. Лесохозяйственным предприятиям заблаговременно устанавливают перечень видов деревьев и кустарников, по которым следует проводить наблюдение за плодоношением. Оценка цветения и плодоношения производится по шкале В. Г. Каппера. Для древесных пород используется шестибалльная шкала. При этом определяют балл цветения и плодоношения по следующим признакам:

О - цветения и плодоношения нет;

1 - очень слабое цветение или очень плохое плодоношение (цветы, шишки или плоды в небольшом количестве на деревьях, растущих по опушкам, и на единично стоящих деревьях; в ничтожных количествах в насаждениях);

2 - слабое цветение или слабое плодоношение (наблюдается довольно удовлетворительное и равномерное цветение или плодоношение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам; слабое - в насаждениях);

3 - среднее цветение или среднее плодоношение (довольно значительное цветение или плодоношение на деревьях, растущих по опушкам, и на свободно стоящих деревьях; удовлетворительное - в средневозрастных и спелых насаждениях);

4 - хорошее цветение или хорошее плодоношение (обильное цветение или плодоношение на деревьях, растущих по опушкам, и на свободно стоящих деревьях; хорошее - в средневозрастных и спелых насаждениях);

5 -очень хорошее цветение или очень хорошее плодоношение (обильное плодоношение на деревьях, растущих по опушкам, и на свободно стоящих деревьях, а также в средневозрастных и спелых насаждениях).

Степень цветения и плодоношения кустарников оценивается по трехбалльной шкале:

1 - плохое цветение или плодоношение (цветы или плоды встречаются единично);

2 - среднее цветение или плодоношение (цветы или плоды примерно у половины экземпляров в достаточном количестве);

3 - хорошее цветение и плодоношение (значительное большинство или почти все кусты обильно цветут или плодоносят).

Учет ожидаемого урожая семян должен проводиться в три срока: во время цветения, после образования завязей и соплодий и за 1-2 месяца до сбора семян, плодов и шишек. При установлении сроков проведения наблюдений за плодоношением можно использовать фенологические индикаторы.

Так, индикатором для начала наблюдений за цветением сосны обыкновенной может служить цветение рябины обыкновенной или сирени обыкновенной, за цветением ели обыкновенной - разгар цветения черемухи; за цветением дуба - цветение сирени. Вслед за сиренью зацветают кроме сосны и дуба бересклет бородавчатый, боярышник, жимолость татарская.

Наблюдения за плодоношением деревьев и кустарников проводят на постоянных и временных пробных площадях размером 0,25-0,50 га. После этого определяют средневзвешенный балл урожая для каждой породы по всему лесхозу. Полученные материалы оценки урожая хозяйства высылают на лесосеменную станцию и в управление лесного хозяйства.

Глазомерная оценка плодоношения по шестибалльной шкале В. Г. Каппера не позволяет учитывать и прогнозировать урожай семян в количественном выражении. В этом отношении заслуживают внимания расчетно-статистические методы количественного учета и прогнозирования урожая, основанные на том, что на пробной площади проводится оценка плодоношения каждого дерева в отдельности, а затем от частного переходят к общему. В этом случае предлагается при помощи бинокля просматривать крону каждого дерева в отдельности и по предложенным шкалам давать им оценку, а затем с помощью соответствующих таблиц определять урожай в количественном выражении.

Метеорологический способ учета и прогнозирования урожая семян. В этом случае по дефициту влажности воздуха в период закладки плодовых почек можно предсказать будущий урожай. Так, в таежной зоне при дефиците влажности выше нормы в июле - августе через 2 года можно ожидать повышенного урожая семян сосны, так как сухая теплая погода способствует закладке плодовых почек. При дефиците влажности ниже нормы урожай семян сосны будет слабый. В южных сухих областях благоприятные условия для закладки женских почек создаются, наоборот, при низком дефиците влажности. Здесь жизнедеятельность дерева сдерживается сухостью воздуха.

После урожайных лет наступают слабоурожайные, независимо от того, благоприятными или неблагоприятными были метеорологические условия в год закладки генеративных почек. Поэтому при прогнозировании урожая семян необходимо учитывать не только погодные условия, но и урожаи предыдущих лет, а также другие факторы.

Энтомологический способ прогнозирования урожая шишек и семян ели позволяет прогнозировать урожаи шишек за 1-1,5 года, а качество семян - за 3-5 месяцев до сбора шишек. Этот способ основан на использовании зависимости между цветением ели и диапаузой гусениц одного из вредителей шишек - еловой шишковой листовертки. Энтомологический способ прогнозирования слагается из метеорологических и энтомологических наблюдений, количественной и качественной оценки урожая.

Метеорологические наблюдения ведутся для того, чтобы оценить гидротермический режим атмосферы в год, предшествующий тому, для которого делается прогноз. При этом берутся данные о среднесуточных положительных температурах воздуха за период от их наступления до конца июня, а также данные о дефиците влажности за июнь. Энтомологические наблюдения сводятся к определению диапаузы еловой шишковой листовертки. При этом в ноябре-декабре производят сбор 300 шишек с 2-3 деревьев, взятых по методу случайной выборки. Затем шишки вносят в теплое отапливаемое помещение и помещают в полиэтиленовые пакеты с таким расчетом, чтобы шишки занимали не более половины объема пакета. Через 10-12 дней начинается вылет бабочек еловой шишковой листовертки. Через 25-30 дней подсчитывают количество вылетевших бабочек еловой шишковой листовертки, а шишки раскалывают вдоль стержня. В них учитывают все живые гусеницы листовертки, а также живые и погибшие куколки. Далее устанавливают процент неокуклившихся гусениц, а затем с помощью специальной шкалы определяют будущий балл цветения и урожая шишек ели.

Количественная и качественная оценка урожая семян заключается в осмотре деревьев в насаждении, учете наличия шишек и проведении расчетных операций. Количественная оценка урожая семян проводится в любое время, начиная с конца июня. При этом работник, производящий обследование, пересекает семенной участок по диагонали и отмечает в журнале все деревья, кроны которых ему видны. Каждое учтенное дерево относится к одной из следующих категорий:

1) без цветения (плодоношения) текущего года или с плохим цветением женские колоски или молодые шишки отсутствуют или имеются единично лишь на самой вершине дерева;

2) со средним цветением: колоски или молодые шишки имеются в значительном количестве, не менее чем на половине освещенной части кроны:

3) с обильным цветением: шишки или женские колоски обильно расположены по всей или почти всей освещенной части кроны.

Одновременно на маршрутном ходе выбирают 10 плодоносящих деревьев II и III категорий (например, каждое пятое, десятое и т. д.), на которых производится подсчет молодых шишек или женских колосков. Затем устанавливают среднее количество шишек на одном плодоносящем дереве и определяют примерное количество шишек на данном участке. Найдя фактическую массу одной шишки или приняв се равной 22 г для ельников I-II бонитетов и 15 г для III и IV бонитетов, а также установив коэффициент потерь шишек, который может достичь 0,9, находят общую массу шишек на участке.

Качественная оценка урожая семян проводится с конца июля, когда вредители шишек будут достаточно хорошо заметны при анализе. Для этого с 2-3 деревьев собирают шишки и устанавливают их заселенность еловой шишковой листоверткой, еловой шишковой мухой, еловой шишковой галлицей, гусеницами пядениц и огневок. Затем с помощью специальных таблиц устанавливают потери семян, что позволяет установить их фактический урожай.

При выполнении научно-исследовательских работ и уточнении данных глазомерной оценки могут применяться следующие способы учета урожая семян.

Способ пробных ветвей позволяет установить урожаи семян в относительных единицах. В этом случае с 10-20 хорошо развитых деревьев в разных частях кроны срезают несколько ветвей и подсчитывают на них шишки и плоды. Показателем обилия цветения или урожайности является количество цветов, шишек или плодов, приходящихся на 1 м ветвей или на молодой побег. Для большей объективности оценки плодоношения лиственных пород применительно к методу пробных ветвей следует пользоваться шкалой урожайности.

Способ сплошного учета - самый точный, но наиболее трудоемкий метод учета урожая семян. Он заключается в сплошном сборе на пробной площади шишек или плодов с растущих или поваленных деревьев. После этого из шишек (плодов) извлекают семена, определяют их массу, а затем рассчитывают урожай на 1 га.

Способ модельных деревьев заключается в следующем. На пробной площади проводят сплошной перечет деревьев (плодоносящих и неплодоносящих), относя их к определенному классу Крафта. Затем в каждом классе вырубают модельные деревья в количестве не менее 10% от числа деревьев данного класса. На срубленных деревьях производят сплошной учет шишек, плодов, сережек и находят их среднее количество, приходящееся на одно дерево каждого класса, а затем на все деревья. Недостаток этого способа - большие затраты труда, большое количество вырубаемых деревьев, а также некоторая необъективность при отнесении деревьев к тому или иному классу.

Способ среднего модельного дерева основан на том, что среднее по таксационным показателям для данного насаждения дерево является средним и по энергии плодоношения. Учитывая индивидуальные особенности отдельных деревьев и сильную изменчивость размеров их плодоношения, при учете рекомендуется на пробной площади брать не менее 5 деревьев, близких по размерам к среднему. Затем находят среднюю энергию плодоношения взятых деревьев, которую принимают за плодоношение среднего дерева. Урожай семян может быть установлен с использованием способа пробных ветвей в сочетании со способом среднего модельного дерева.