Оболочка молодых клеток представляет собой очень тонкую кожицу или пленку, едва достигающую 0,001 мм, очень нежную, стекловидную, прозрачную, эластичную и легкопроницаемую для воды и водных растворов. Оболочка — это продукт деятельности протопласта и жизненными функциями не обладает. После отмирания протопласта клетка, несмотря на целость оболочки, будет мертвой. Древесина растущего дерева (в первую очередь ядровая часть) в основном, а срубленная древесина полностью состоят из таких клеток, с отмершим протопластом, т. е. только из клеточных оболочек. В момент образования оболочки клеток древесина состоит из пектиновых соединений, которые, однако, спустя непродолжительное время превращаются в целлюлозу; так, по имеющимся данным, оболочки трахеид сосны в зоне камбия на 85% состоят из целлюлозы и сопровождающих ее гемицеллюлоз. Микрохимическая реакция для обнаружения целлюлозы под микроскопом заключается в синем или фиолетовом окрашивании ее хлорцинкиодом. Клетчатка, или целлюлоза, относится к органическим соединениям (полисахаридам), не содержащим в своем составе азота, родственным крахмалу и сахару; она обладает нейтральной реакцией. Формула целлюлозы следующая: (С₆Н₁₀О₅), где п — коэффициент полимеризации. Макромолекула целлюлозы имеет нитевидную форму (цепная молекула) и состоит из п остатков глюкозы, соединенных главными валентностями в длинный ряд, в котором каждый из остатков глюкозы повернут относительно соседних остатков на 180° (см. структурную формулу). В состав макромолекул входит от 200 до 3500 остатков глюкозы (п = 200÷3500). Диаметр такой макромолекулы около 5,7 ангстрема, а длина от 1 х 10^-5 до 1,8 х 10^-4 см.

В процессе развития в зависимости от выполняемых клеткой функций оболочка претерпевает существенные изменения в размере, строении и составе. Наиболее частое изменение в составе клеточных оболочек — их одревеснение и опробковение.

Одревеснение оболочки заключается в появлении нового органического вещества — лигнина. Микрохимическая реакция для обнаружения лигнина под микроскопом состоит в красно-фиолетовом окрашивании от флороглюцина с соляной кислотой или в желтом окрашивании от сернокислого анилина. Одревеснение происходит при жизни клеток и является результатом деятельности протопласта; содержание лигнина в волокнистых элементах древесины сосны, ели, березы и осины увеличивается в процессе роста и формирования оболочек. Одревесневшие клетки или совсем прекращают свой рост, или способны увеличиваться в размерах в значительно меньшей мере, чем клетки с целлюлозными оболочками. Одревеснение происходит очень быстро после образования молодых клеток и сопровождается сильным разбуханием оболочек. Лигнин придает оболочке прочность при сжатии, жесткость и твердость, поэтому процесс одревеснения связан с несением оболочкой в большей или меньшей мере механических функций и рассматривается как реакция живых клеток на сжатие. Повышение осевого давления на клетки в годичном слое вызывает усиленное образование лигнина. Однако прочность при растяжении под влиянием одревеснения снижается.

Способность впитывать воду и разбухать у одревесневших оболочек уменьшается, хотя и остается довольно значительной; кроме того, лигнину приписывают еще консервирующее действие. Степень одревеснения клеточных оболочек может быть разной и в некоторых случаях очень большой: например, в скорлупе грецкого ореха содержится до 66% лигнина. В ранней древесине годичных слоев лигнина относительно больше, чем в поздней. Разодревесневшие оболочки обычно уже неспособны снова превращаться в целлюлозные. Однако обнаружены и случаи раздревеснения (например, в плодах айвы). Кроме того, обеднение лигнином может происходить под действием дереворазрушающих грибов.

Опробковению подвергаются оболочки клеток в покровных тканях стволов и корней. Оболочки пропитываются особым органическим веществом — суберином, состоящим из жирных веществ с включением феллоновой кислоты. Суберином пропитывается только средний слой оболочки; наружный слой остается целлюлозным, так же как и внутренний, который иногда древеснеет. Микрохимической реакцией для обнаружения суберина является окрашивание его суданом III в красный цвет. Пропитка суберином делает оболочку практически непроницаемой для воды и газов; это имеет особое значение в клетках, несущих защитные функции (наружные слои коры); естественно, что с непроницаемой оболочкой клетка жить не может, поэтому опробковевшие клетки всегда мертвые.

Рост оболочек происходит двояким путем. Поверхностный рост, т. е. увеличение общих размеров клетки, обусловливается внедрением в промежутки между частицами вещества оболочки новых таких же частиц; рост же в толщину или утолщение оболочек происходит в результате отложения протопластом изнутри новых слоев, которые, однако, откладываются не сплошь, а оставляют в оболочке неутолщенные места, или поры, служащие для сообщения между клетками. Общепринята схема строения клеточной оболочки, изображенная на рис. 13.

Рис. 13. Схема строения оболочки трахеиды: а — поперечный разрез; б — модель строения оболочки: М — межклеточное вещество: Р — первичная стенка; S — вторичная стенка; S₁ — внешний слой; S₂ — центральный слой; S₃ — внутренний слой.

Вполне сформировавшаяся клеточная оболочка включает первичную Р и вторичную S стенки. Между соседними клетками находится межклеточное вещество М. Раньше две первичные стенки двух соседних клеток с межклеточным веществом объединяли под общим названием срединная пластинка. Теперь этот термин чаще используют по отношению к одному межклеточному веществу, имеющему аморфное строение и состоящему из лигнина и нектополиуронидов. Основные структурные элементы первичной и вторичной стенок клеточной оболочки — целлюлозные волоконца (микрофибриллы), Поперечные размеры микрофибрилл колеблются от 50 до 200 А, по некоторым данным,—до 300 А; длина микрофибрилл может быть разной.

В первичной стопке, имеющей небольшую толщину, не обнаруживается четкой ориентации микрофибрилл, которые образуют сложную сетчатую структуру. Вторичная стенка состоит из трех слоев. В тонком внешнем слое S₁ вторичной стенки микрофибриллы компактно уложены и направлены по пологим (под углом 70—90° к продольной оси клетки) спиралям. Иногда микрофибриллы ориентированы по встречным спиралям, как показано на рис. 13, б. В мощном центральном слое S₂ вторичной стенки параллельно расположенные микрофибриллы направлены по очень крутым спиралям; угол наклона менее 30°, и часто направление микрофибрилл почти полностью совпадает с продольной осью клетки.

Рис. 14. Участок клеточной оболочки вблизи границы между центральным S₂ и внутренним S₃ слоем вторичной стенки, черный тополь, углеродная реплика оттененная хромом.

Слой S₂ в свою очередь включает ряд наслоений, несколько отличающихся друг от друга по расположению микрофибрилл. У тонкого внутреннего слоя S₃ можно проследить расположение микрофибрилл по спиралям, направленным под большим углом к продольной оси клетки. В слое S₃ встречаются бородавчатые образования. Фибриллярная структура на границе между центральным S₂ и внутренним S₃ (см. рис. 13) слоем вторичной стенки черного тополя ясно видна на электронной микрографии (рис. 14). Заметно бородавчатое образование. Микрофибрилла состоит из длинных нитевидных цепных молекул целлюлозы.

Согласно новой мицеллярной теории целлюлозное волокно включает не только кристаллические, но и аморфные области. Под мицеллой в новом толковании понимается участок волокна, на котором цепи располагаются на минимальном расстоянии друг от друга и прочно удерживаются межмолекулярными силами. Участки с упорядоченным расположением цепей чередуются с аморфными участками, причем одна цепная молекула может участвовать в образовании нескольких мицелл.

В клеточной оболочке, кроме целлюлозы, содержатся (в меньших количествах) и другие органические вещества: лигнин и гемицеллюлозы. В межклеточном веществе М и прилегающих к нему первичных стенках Р соседних трахеид содержится основная масса лигнина (70%, а по некоторым данным до 90% всего количества) .

Во вторичной стенке содержится наибольшая часть целлюлозы. Лигнин и гемицеллюлозы размещаются преимущественно между микрофибриллами. Однако существуют предположения, что лигнин проникает также внутрь микрофибрилл. В пространствах между микрофибриллами и в самих микрофибриллах содержится связанная влага.

Как видно из изложенного, оболочка обладает сложным строением, с которым тесно связаны механические свойства древесины. Насколько высоки эти свойства, можно видеть из того, что волокна растений в определенном отношении выдерживают сравнение с металлами. Механические ткани растений по прочности при растяжении близки к строительной стали; деформация их (удлинение) в 8—15 раз больше, чем у стали, и они остаются упругими до разрушения. По способности противостоять без остаточных деформаций ударным нагрузкам механическая ткань превосходит строительную сталь и стоит на одном уровне с инструментальной сталью.

Строение клеточной оболочки имеет важное практическое значение еще и потому, что оно объясняет явления усушки и разбухания, а также влияние влажности на механические свойства древесины, о чем подробнее будет сказано ниже.

Поры, или неутолщенные места оболочек, бывают простые и окаймленные (рис. 15). Простая пора представляет собой отверстие округлой формы, разделенное мембраной, которая является частью первичной стенки. Когда говорят о поре, имеют в виду совокупность двух пор, расположенных друг против друга в оболочках соседних клеток.

Окаймленная пора (пара пор) на поперечном и тангенциальном разрезах древесины имеет форму двух направленных друг к другу двухлучевых вилочек, разделенных посередине замыкающей пору пленкой (оставшаяся неутолщенной часть первичной стенки). Эта пленка, называемая мембраной, имеет у хвойных пород в центре утолщение — торус, находящийся против отверстия поры во вторичной стенке. На радиальном разрезе древесины (вид на пору сбоку) окаймленная пора представлена двумя концентрическими кружками, между которыми иногда просвечивает третий кружок, являющийся внешним очертанием торуса. Кроме простых и окаймленных пор, иногда встречаются полуокаймленные поры, имеющие окаймление только в оболочке одной клетки; в оболочке соседней клетки канал поры имеет округлую форму, как в простой поре (см. рис. 15).

Рис. 15. Типы пор в стенках: а —простая; б — окаймленная; в — полуокаймленная; 1 — отверстие поры; 2 — мембрана; 3 — торус.