После созревания семян древесных и кустарниковых пород у них наступает вынужденный или глубокий период покоя. Это объясняется тем, что в процессе взаимодействия организма и среды у семян выработалась определенная приспособленность прорастать в то время, когда появление всходов в наибольшей мере обеспечивает их сохранность в дальнейшем. Семена, имеющие вынужденный покой, не прорастают до тех пор, пока им не будут созданы необходимые условия (влага, тепло, аэрация). Как только этим семенам будут созданы необходимые условия среды, они выйдут из состояния покоя и через некоторое время после посева дадут всходы (сосна, ель, лиственница, ильмовые и др.). Семена, имеющие глубокий покой, при посеве весной не прорастают без специальной подготовки. Глубокий покой семян, выработанный в процессе эволюции растительного мира, является биологически выгодным свойством для сохранения вида. Если бы у семян не было глубокого покоя, то они при опадении на землю в конце лета - начале осени, попав в условия достаточной влажности и положительных температур, быстро бы проросли, что привело бы к гибели всходов от заморозков. В природе такие семена осенью не прорастают, но набухают и в таком состоянии уходят под снег. Весной под воздействием положительных температур, влаги, кислорода и солнечной радиации семена прорастают. В ряде случаев семена не прорастают из-за непроницаемости оболочки семян для воды.
Процессы, проходящие в семенах во время глубокого и вынужденного покоя, еще полностью не выяснены. Это объясняется тем, что семя очень сложная и во многом еще не познанная биологическая система. Однако достижения в области физики, химии, молекулярной биологии, биохимии, а также раскрытие внутренней организации и энергетики физиологических процессов, выявление закономерности взаимодействия органов тканей позволяют сделать некоторые суждения и теоретические обоснования приемов подготовки семян к посеву.
Рассматривая семя как саморегулирующуюся, самонастраивающуюся биологическую систему, можно сказать, что во время покоя семян эта система находится в равновесном состоянии, зародыш семени очень медленно потребляет запасное питательное вещество. При прорастании семян биологическая система выводится из равновесного состояния. При этом необходимо воздействие определенного комплекса факторов, вызывающих и системе возбужденные состояния, благодаря которым осуществляются многие биологические процессы. Такие состояния возникают при наличии разного рода источников энергии. Так, при намачивании семян в воде изменяется энергетический уровень всей биологической системы, активируя систему за счет диссоциации воды. С повышением температуры воды, окружающей семя, возникает дополнительная энергия, усиливающая возбужденные состояния. Это обеспечивает ускорение многих сложных биохимических реакций в процессе прорастания. При этом кислород воздуха и воды, окружающей семя, усиливает и поддерживает возбужденное состояние всей системы на высоком энергетическом уровне. Включение в раствор дополнительных энергетических материалов в виде солей, кислот, щелочей в определенных концентрациях может ускорить процесс прорастания при более полном использовании энергетического материала семян. Присутствующие в растворе ионы металлов сами могут являться дополнительным энергетическим источником при химических реакциях прорастания.
Биологическая система семени может быть выведена из равновесного состояния путем облучения семян светом. Это объясняется тем, что в облученных семенах возникает электронное возбуждение, сохраняющееся от нескольких дней до года и более. В эндосперме и зародыше семян активируется ряд ферментов, приводящих к быстрому появлению простых Сахаров, свободных аминокислот и органических кислот. При прорастании семян, облученных светом, усиливается протекание окислительных процессов, приводящих к образованию физиологически активных веществ, влияющих на зародыш и вызывающих его быстрое развитие.
Следовательно, свет, рассматриваемый как электромагнитные колебания и одновременно как поток квантов, несущих энергию, воздействуя на семена, вызывает возбужденные состояния в биологической системе семени. В результате этого питание зародыша, а также другие биологические процессы усиливаются. Это ведет к повышению энергии прорастания и всхожести семян, а затем и к усилению роста всходов.
На прорастание облученных семян влияет не только длина фотопериода, но и качество света. По мнению многих авторов, стимулирующее действие оказывает красный свет. С ним связано образование фермента, который разрушает эндоспермный слой, механически ограничивающий рост зародыша. Однако действие света связано не только с этим. Красный свет способствует образованию стимулятора роста - гиббереллина, который активизирует прорастание семян. При этом он не только активизирует образование общего содержания гиббереллина в тканях растений, но и способствует высвобождению свободных форм гиббереллина из связанных. Красный свет оказывает более заметное влияние на всхожесть, энергию прорастания семян, рост растений, чем свет другого спектрального состава. В связи с этим не весь световой спектр солнца одинаково желателен для облучения семян. Учитывая это, для создания светового потока определенной волны, а следовательно, и определенного спектрального состава при облучении семян используют оптические квантовые генераторы (лазеры).
По хозяйственным соображениям семена древесных и кустарниковых пород после сбора в большинстве случаев не высевают, а хранят определенное время. При этом естественный ход подготовки семян к прорастанию нарушается, вследствие чего задерживается появление всходов, снижается грунтовая всхожесть посевного материала и качество выращиваемых из семян растений. Чтобы избежать этого, в практике лесного хозяйства семена перед посевом замачивают в воде и растворах микроэлементов и ростовых веществ, облучают светом и т. п. Для преодоления глубокого покоя семян применяют особый вид подготовки, называемый стратификацией.
В семенах, имеющих глубокий покой, содержатся вещества, задерживающие их прорастание. Они называются блокирующими тормозителями прорастания, или ингибиторами. Наличие в семенах ингибиторов раскрывает в определенной степени роль стратификации, при которой семена на определенное время помещают в условия пониженных температур и доступа свободного кислорода. При пониженных температурах и наличии кислорода ингибиторы прекращают свое тормозящее действие. Существует мнение, что тормозители вымываются из семян или вступают в сложные биохимические реакции и этим снижают барьер, тормозящий прорастание. Под влиянием пониженной температуры в клетках происходит накопление веществ, стимулирующих рост. При достижении достаточно высоких концентраций эти вещества устраняют действие ингибиторов, что и определяет появление у семян с глубоким покоем способности к прорастанию.
Таким образом, если при сборе и переработке лесосеменного сырья, хранении и транспортировке семян нельзя допускать выведения биологической системы семени из равновесного состояния, то при подготовке семян к посеву, наоборот, необходимо перевести эту систему в возбужденное состояние.
Семена, прошедшие предпосевную подготовку, при наличии воды, тепла и кислорода, прорастают. При этом вода растворяет некоторые запасные питательные вещества, делает их доступными для питания развивающегося зародыша. Активизируется работа разнообразных биологических катализаторов - ферментов; происходит образование фитогормонов, которые являются регуляторами ростовых и метаболических процессов в семенах; ускоряется переход нерастворимых запасных питательных веществ в доступную форму.
Способы подготовки семян к посеву
Наиболее распространенные способы подготовки семян к посеву: стратификация, намачивание, обработка семян микроэлементами, гидротермическое воздействие, скарификация, дезинфекция и дезинсекция. Однако для различных видов деревьев и кустарников условия и сроки подготовки семян к посеву не одинаковы. Для некоторых видов они следующие:
Абрикос обыкновенный |
При весеннем посеве стратифицируют в ящиках и теплых траншеях 75 дней |
Вишня обыкновенная |
При весеннем посеве стратифицируют в ящиках или теплых траншеях 150-180 дней. При осеннем посеве свежесобранные семена стратифицируют с момента сбора до посева |
Ель обыкновенная |
При посеве весной стратифицируют под снегом 1-4 месяца |
Клен полевой |
При весеннем посеве стратифицируют 60 дней при температуре 10-15° С, затем 90-120 дней при 0-2° С |
Лиственница сибирская |
То же, что и для ели обыкновенной |
Робиния лжеакация или акация белая |
Скарификация семян с последующим намачиванием в воде в течение 12 ч или ошпаривание семян водой температурой 8° С и выдерживание в ней в течение 12 ч |
Сосна кедровая сибирская |
При весеннем посеве семена 3-4 дня замачивают в воде, а затем стратифицируют в траншеях глубиной 1,5 м или в ящиках с песком под снегом в течение не менее 2-4 месяцев |
Сосна обыкновенная |
То же, что и для ели обыкновенной |
Шелковица белая |
Намачивание в воде температурой 18-20° С в течение 2-3 суток |
Ясень обыкновенный |
При весенних посевах семена стратифицируют при температуре 16-20° С 40-80 дней, а прошлогодние - до 120 дней. Затем при температуре 1-5° С. Общий период подготовки 160-240 дней |
Стратификация необходима для подготовки к посеву семян с глубоким периодом покоя. Она часто применяется также для семян с вынужденным покоем и дает хорошие результаты (лиственница, ель, сосна).
В процессе стратификации необходимо обеспечить доступ воздуха к семенам, влажную среду и определенную температуру (обычно от 0 до 5° С). С этой целью семена и субстрат регулярно перемешивают и увлажняют. При стратификации в качестве субстрата используют торфяную крошку, полученную просеиванием сухого торфа через сито с ячейками 5 мм, а также чистый речной крупнозернистый или хорошо промытый материковый песок. Семена при стратификации смешивают с тройным объемом песка или торфа и увлажняют до 50-60% полной влагоемкости. В этом случае песок при сжатии в руке не выделяет воду, но сохраняет приданную ему форму не рассыпаясь, а из торфяной крошки выступает вода редкими каплями. Длительность и режимы стратификации для разных пород различны. Так, семена липы мелколистной в течение 60 дней стратифицируют при температуре 5° С, а затем в течение 90-120 дней - при 0° С. Стратификация семян бука лесного проводится в течение одного месяца при температуре 4-6° С.
После стратификации за 1-2 дня до посева смесь семян с песком или торфом помещают на грохот и отделяют семена от субстрата. Мелкие семена (смородина золотая, рябина обыкновенная и др.), которые трудно отделить от субстрата, высевают вместе с ним. Стратификацию семян проводят в ящиках, траншеях и под снегом.
Стратификацию в ящиках проводят в специальных подвалах и погребах. Смесь семян с песком или торфом засыпают в деревянные ящики, в дне и стенках которых для лучшей вентиляции и стока излишней воды делают отверстия диаметром 0,5-1 см. Отверстия размещают в ряду через 5 см; расстояние между рядами - до 10 см. Наполненные ящики ставят на подкладки. Через каждые 2-3 недели смесь семян с песком или торфом тщательно перемешивают, удаляют загнившие семена и при необходимости увлажняют. Если семена наклюнутся до наступления сева, ящики помещают под снег или на ледник, чтобы задержать дальнейший рост зародыша. Это необходимо делать во всех случаях, когда семена раньше времени подготовятся к прорастанию.
Стратификацию в траншеях проводят при большом объеме семян. Траншеи бывают холодные (зимние промерзающие), теплые (зимние непромерзающие) и летние. Для закладки траншей выбирают сухое, возвышенное место.
Холодные траншеи используют для семян с периодом предпосевной подготовки до 3-4 месяцев. Такие семена успевают подготовиться к прорастанию за период от сбора до наступления морозов и промерзания почвы. Траншеи должны быть глубиной 60 см, шириной 100 см. На расстоянии 20 см от дна траншеи устраивают дощатый пол. Смесь семян с песком или торфом насыпают слоем 30-35 см. Сверху траншею закрывают досками и слоем соломы 10-15 см, а зимой траншеи прикрывают снегом. До наступления устойчивых морозов смесь семян с субстратом через каждые 10 дней перелопачивают и при необходимости увлажняют.
Теплые траншеи используют для семян со сроком предпосевной подготовки более 3-4 месяцев. Устройство теплых траншей аналогично устройству холодных с той лишь разницей, что глубину увеличивают до 80-100 см и через каждые 1,5-2 м устанавливают вентиляционные трубы или пучки камыша и хвороста диаметром 20-30 см. Смесь семян с песком или торфом насыпают в траншеи слоем 50 см, сверху траншеи закрывают досками, на которые укладывают слой соломы 25 см. В течение осени следят, чтобы температура в траншее не поднималась выше 5° С. При более высокой температуре на ночь траншеи надо открывать для охлаждения.
До наступления устойчивых морозов смесь семян с субстратом в траншеях перемешивают через каждые 10 дней и при необходимости увлажняют. Поздней осенью с наступлением устойчивых морозов слой соломы над траншеей увеличивают до 50-70 см, а с выпадением снега насыпают слой снега до 50 см. Если семена, стратифицируемые в траншеях, будут преждевременно прорастать, солому снимают и покрывают траншеи слоем снега толщиной до 1 м, а на него укладывают слой соломы толщиной 15-20 см.
Летние траншеи используют для стратификации свежесобранных семян и сбора прошлого года с посевом их осенью или дальнейшей стратификацией в ящиках или зимних траншеях. Траншеи глубиной 0,3-0,35 м и шириной 0,5 м полностью заполняют смесью семян с песком или торфом, после чего их закрывают досками и покрывают соломой слоем 10-15 см. Для равномерного увлажнения и обогащения кислородом воздуха через каждые 10 дней смесь в траншеях перемешивают и при необходимости увлажняют.
Стратификация под снегом (снегование) дает хорошие результаты и поэтому находит широкое применение при подготовке к посеву семян хвойных и других пород.
Семена сосны, ели, лиственницы, жимолости и некоторых других пород высыпают в мешочки из неплотной ткани, заполняя их семенами на 1/3. Затем за 1-4 месяца до весеннего посева мешочки с семенами укладывают в снег так, чтобы слой семян не был более 2 см толщиной. Сверху насыпают утрамбованный снег, а на него кладут опилки, лапник или солому. Семена из-под снега достают в день посева и обсушивают до состояния сыпучести.
Намачивание семян проводят в воде комнатной температуры. При этом семена насыпают на 2/3 объема в мешки из неплотной ткани и погружают на определенное время (сосна, ель - 18 ч, лиственница сибирская - 24 ч) в воду. Замачивать семена дольше, чем это рекомендуется, нельзя, так как в этом случае происходит вымывание Сахаров, образовавшихся в процессе подготовки семян. После намачивания семена вынимают из воды и подсушивают до состояния сыпучести, рассыпая их тонким слоем в проветриваемом помещении и периодически перемешивая. Хорошие результаты дает облучение набухших семян сосны, ели, лиственницы солнечным светом в течение 1-2 ч.
Обработку семян микроэлементами и стимуляторами проводят путем замачивания их определенное время в растворах комнатной температуры, содержащих микроэлементы или стимуляторы, или же и то и другое. В качестве микроэлементов используют бор, медь, цинк, молибден, кобальт, никель и др. Концентрация раствора при использовании обычной воды, содержащей различные примеси, чаще всего находится в пределах от 50 до 500 мг/л.
Растворы приготавливают в чистой стеклянной посуде. Сначала растворяют соответствующую дозу вещества в небольшом объеме теплой воды, а затем добавляют необходимое количество холодной воды. Обработка семян растворами микроэлементов и стимуляторов повышает всхожесть, усиливает рост сеянцев и снижает их отпад.
Гидротермическое воздействие проводят с целью размягчения труднопроницаемой для воды оболочки семян. Этот вид подготовки семян к посеву применяется для робинии лжеакации или акации белой, гледичии. В этом случае семена указанных пород насыпают в кадку на 1/3-1/4 ее объема, заливают водой температурой 80° С, тщательно перемешивают в течение 10-14 мин и оставляют на 12 ч. Затем набухшие семена смешивают с влажным песком и выдерживают при температуре 20-24° С, периодически перемешивая и увлажняя в течение 4-5 дней.
Скарификация заключается в нанесении механических повреждений на плотной оболочке семян, затрудняющей прорастание (робиния лжеакация, мелия, гледичия и др.). После скарификации семена намачивают 12 ч в воде и высевают во влажную почву.
Дезинфекция и дезинсекция семян проводится химическими веществами для защиты семян от грибных заболеваний и повреждений энтомофитовредителями.
Для предохранения семян и проростков от грибных заболеваний, вызывающих полегание сеянцев, применяется протравливание семян фунгицидами - химическими веществами, уничтожающими и подавляющими возбудителей грибных заболеваний. Протравливание проводят в тех случаях, если в документах о качестве семян, выданных лесосеменной станцией, есть соответствующие указания. Протравливают семена сухим, полусухим и мокрым способами. Наиболее просто и эффективно сухое протравливание семян. Для защиты семян от уничтожения грызунами и птицами применяют репелленты - химические соединения, раздражающие кожу и слизистые оболочки горла, носа и глаз и отпугивающие птиц и грызунов. Для большей гарантии при обработке семян рекомендуют применять смесь репеллентов и ядохимикатов.
Существуют и другие способы подготовки семян к посеву (обработка семян ультразвуками, облучение рентгеновскими и ультрафиолетовыми лучами, отрицательными газовыми ионами, импульсным светом на лазерных установках и т. п.).